Von Gregor Mendel zur Molekulargenetik in der
Pflanzenzüchtung
- ein Überblick*
From Gregor Mendel to molecular plant breeding - a review
Johann Vollmann und Peter Ruckenbauer
*Abgeänderte Fassung eines Vortrags, den Herr O.Univ.Prof. Dr. P. Ruckenbauer am 21. März 1997 aus Anlaß der 175. Wiederkehr des Geburtsjahres von Gregor Mendel und zum Jubiläum des 25-jährigen Bestandes der Gregor Mendel Gesellschaft Wien im Festsaal der Universität für Bodenkultur Wien gehalten hat.
Summary
Zusammenfassung
1. Einleitung
2. Geschichte und Deutung von Mendels
Entdeckung
2.1. Rezeption und
Wiederentdeckung
2.2. Zur Kritik an
der Genauigkeit der Mendelschen Spaltungsverhältnisse
2.3. Gregor Mendel
und der Darwinismus
3. Mendelismus heute
3.1. Mendelnde
Merkmale
in der Pflanzenzüchtung
3.2. Molekularbiologische
Charakterisierung der Mendelschen Aufspaltung „rund - runzelig“ in der
Samenform der Erbse (rugosus-Locus)
3.3. Zerlegung
quantitativer
Merkmale in einzelne mendelnde Faktoren (QTLs)
4. Resümee
Literatur
Tabelle 1
Tabelle 2 Tabelle 3
Abbildung 1
Summary
After a retrospect on the publication of Gregor Mendel’s paper and
on the circumstances of its rediscovery, the discussion of Mendel’s
"too
close" results is revisited. Evidence from computer simulations is
presented,
which suggests that the segregation ratio reported by Mendel for
experiment
2 is highly credible. The retrospect closes with a glance on
interpreting
Mendel’s work as being opposed to Darwinism.
In a section on molecular genetics, recent results
on the wrinkled seed character of pea are discussed. It has been
shown that the wrinkled seed phenotype described by Mendel is due to an
insertion of a transposable element into a gene coding for
starch-branching.
Finally, the possibility of dissecting quantitative characters into
distinct
Mendelian factors using molecular markers is considered. Mapping of
quantitative
trait loci has solved the old struggle between Mendelian and
quantitative
genetics and is of considerable interest for selection of characters
with
low heritability in practical plant breeding.
Keywords: Mendelism, history of genetics, segregation ratio, Darwinism, molecular genetics.
Zusammenfassung
Nach einem kurzen Rückblick auf die Veröffentlichung der
Arbeit Gregor Mendels und die Umstände ihrer möglicherweise
nicht
unabhängigen Wiederentdeckung wird das Thema der „zu genauen“
Aufspaltungsverhältnisse
erörtert. Dabei werden exemplarisch die von Mendel berichteten
Spaltungsverhältnisse
Ergebnissen aus Computersimulationen gegenübergestellt, welche
Mendels
Zahlenverhältnisse seines Versuches 2 durchaus plausibel
erscheinen
lassen. Der historische Rückblick schließt mit der
Betrachtung
einer anti-darwinistischen Interpretation Mendels.
In einem Abschnitt über molekulargenetische
Befunde wird die Charakterisierung des Merkmals „Samenform der Erbse“
aus
Mendels erster Kreuzung betrachtet, an dem vor wenigen Jahren gezeigt
werden
konnte, daß die runzelige Samenform durch Insertion einer
Transposon-Sequenz
in ein Gen für Stärkeverzweigung verursacht wird.
Schließlich
wird die Möglichkeit erörtert, quantitative Merkmale mittels
molekularer Marker in einzelne mendelnde Faktoren zu zerlegen. Das
löst
nicht nur der Gegensatz zwischen Mendelscher und quantitativer Genetik
auf, sondern ist von großem Interesse für die Selektion auf
niedrig heritable Merkmale in der praktischen Pflanzenzüchtung.
Schlagworte: Mendelismus, Geschichte der Genetik, Aufspaltungsverhältnis, Darwinismus, Molekulargenetik.
Der alt-österreichische, mährisch-schlesische
Augustinermönch
Johann Gregor Mendel veröffentlichte im Jahre 1865 unter dem Titel
„Versuche über Pflanzen-Hybriden“ in Brünn eine Arbeit, in
welcher
er Beobachtungen über das Verhalten von sieben unterschiedlichen
Merkmalen
in Kreuzungen der Erbse und deren nachfolgenden Generationen nach
Zahlenverhältnissen
zusammenfaßte. Diese später als die Mendelschen Gesetze
bekannt
und berühmt gewordenen Vererbungsregeln haben die
Pflanzenzüchtung
im 20. Jahrhundert gleichsam revolutioniert und zeigen bis zum heutigen
Tag - also gewissermaßen „am Vorabend“ einer breiten
Einführung
gentechnischer Methoden in die praktische Züchtung - ungebrochen
ihre
nachhaltige Wirkung. Mehr noch, sie erfahren nicht nur neue
Bestätigung
auf biochemischer und molekulargenetischer Ebene, sondern sie stehen
mit
ihrem Entdecker Mendel im Mittelpunkt wissenschaftshistorischer
Betrachtungen
und Interpretationen (BLUMBERG, 1997; OREL, 1996).
Mit dem von Mendel vorgelegten und von seinen
Wiederentdeckern
zu Anfang des Jahrhunderts weiterentwickelten Rüstzeug leistet die
Pflanzenzüchtung heute ihren Beitrag zur Sicherung der
Ernährung
einer Weltbevölkerung, die um 1900 ungefähr 1.625 Milliarden
Menschen umfaßte, heute über 6 Milliarden beträgt und
nach
Schätzungen des U.S. Bureau of Census im Jahr 2020 7.9 Milliarden
ausmachen wird (RADIN, 1996). Dieses Wachstum wäre ohne Gregor
Mendel
und die durch ihn initiierte Pflanzenzüchtung nur schwer
vorstellbar
gewesen. Zwar hat es lange vor Mendel schon eine Züchtung gegeben
(ROBERTS, 1929; OREL, 1996), jedoch konnte erst nach der bewußten
Anwendung der Vererbungsgesetze eine systematische und gerichtete
Pflanzenzüchtung
betrieben werden, in der wichtige Einzelmerkmale von verschiedenen
Eltern
1. gezielt kombiniert und
2. bis zur konstanten Ausprägung der Merkmale in einem neuen
Genotyp
weitergeführt werden. Mit dieser durch Mendel möglich
gewordenen
Systematisierung der Pflanzenzüchtung konnte sich im Laufe dieses
Jahrhunderts eine angewandte Wissenschaft etablieren, mit deren Hilfe
die
Erträge der Kulturpflanzen insgesamt von 1900 bis heute im
Durchschnitt
um etwa 1.5 Prozent jährlich zugenommen haben (RADIN, 1996) oder
beispielsweise
die Weizenerträge in England zwischen 1908 und 1985 um
jährlich
38 kg/ha angewachsen sind (AUSTIN, 1989).
Im folgenden sollen zunächst das Schicksal
von Mendels Entdeckung, der wissenschaftliche Diskurs über die
Genauigkeit
seiner Ergebnisse und ein neuer Versuch der Interpretation des Werkes
Mendels
betrachtet werden. Daran anschließend soll an Fallbeispielen
gezeigt
werden, wie Mendels einfache Entdeckungen bis in die Gegenwart hinein
wirken
und auch im Verbund mit den Methoden der Molekulargenetik ihre
Gültigkeit
unter Beweis stellen.
2. Geschichte und Deutung von Mendels Entdeckung
2.1. Rezeption und Wiederentdeckung
Mit Unterstützung des an Naturwissenschaften interessierten
Orientalisten
und Abtes Cyrill Franz Napp begann Mendel 1856 im Augustinerkloster St.
Thomas in Brünn seine Hybridisierungsversuche an Erbsen (ILTIS,
1924;
CORCOS und MONAGHAN, 1993). Nach etwa 7 oder 8 Jahren an
experimenteller
Arbeit im Klostergarten trug er die Ergebnisse seiner Beobachtungen in
den Sitzungen des Naturforschenden Vereins in Brünn am 8. Februar
und 8. März 1865 in zwei abendlichen Vorlesungen vor. Die
schriftliche
Version dieser Arbeit erschien unter der Herausgeberschaft desselben
Vereins
im Jahr 1866:
„Versuche über Pflanzen-Hybriden“, von Gregor Mendel.
Verhandlungen
des Naturforschenden Vereines Brünn, Bd. 4, 3-47, 1866.
Zeitungsberichten zufolge (Brünner Tagblatt,
Rubrik „Neuigkeiten“) hatte Mendel bei seinen Vorträgen ein
freundliches,
aber verständnisloses (CZIHAK, 1984) - nach WEILING (1966a)
vielleicht
sogar ein spöttisches - Publikum und er muß auch über
den
Mangel an Interesse, das seinen Arbeiten entgegengebracht worden war,
bitter
enttäuscht gewesen sein. Mendels Methode war einfach zu neu: noch
nie zuvor hatte jemand versucht, Mathematik oder Statistik bei
biologischen
Experimenten anzuwenden (WUNDERLICH, 1984). Und die Hauptidee Mendels,
nicht das Gesamtbild eines Individuums zu betrachten, sondern die
einzelnen
Merkmale, die getrennt vererbt werden, muß eine zu fremdartige
Vorstellung
gewesen sein. Vielleicht aber waren einige der naturwissenschaftlich
gebildeten
Hörer der Vorträge Mendels durch die postulierten fixen
Aufspaltungsverhältnisse
auch zu sehr an Zahlenmystik und nebulöse Naturphilosophie
erinnert
worden (ILTIS, 1924), sodaß sie die Arbeit nicht weiter
beachteten.
Ein anderer Grund für das Fehlen einer Resonanz der
wissenschaftlichen
Gemeinde auf Mendels Veröffentlichung wird allgemein im geringen
Verbreitungsgrad
und der niedrigen Auflage jener wenig bekannten Zeitschrift gesehen, in
der die Veröffentlichung erschien. Mendel verschickte etwa 40
Sonderdrucke
der Arbeit an Botaniker und an Persönlichkeiten, die selbst an
Pflanzenbastardierung
interessiert waren. Trotz der „klaren Darstellung und eisernen Logik“
(ILTIS,
1924) scheint es, als hätte die Arbeit niemand verstanden (CZIHAK,
1984; JANICK, 1990). Lediglich mit Karl Wilhelm von Nägeli, einem
der angesehensten Botaniker in der Mitte des 19. Jahrhunderts, der in
München
lehrte, ergab sich daraufhin ein längerer Briefwechsel, welcher
später
von CORRENS (1905) veröffentlicht wurde. Nägeli dürfte
die
Arbeit Mendels jedoch nur oberflächlich gelesen haben, bezeichnete
sie als unvollständig und riet zu weiteren Experimenten. Er gab
Mendel
auch die „fatale“ Empfehlung, an Hieracium (Habichtskraut, Asteraceae)
weiterzuarbeiten, wo Kreuzungsergebnisse aufgrund der damals noch nicht
bekannten apomiktischen Fortpflanzungsweise, die zu rein
mütterlicher
Vererbung führt, uninterpretierbar im Sinne der Mendel vertrauten
Verhältnisse bei Erbse bleiben mußten (CZIHAK, 1984; CORCOS
und MONAGHAN, 1993).
Die fehlende Anerkennung, aber auch neue und schwere
Aufgaben (im März 1868 wurde Mendel nach dem Tod C.F. Napps zu
dessen
Nachfolger als Abt gewählt) haben dazu beigetragen, daß
Mendel
seine wissenschaftliche Tätigkeit stark einschränkte,
lediglich
meteorologische Beobachtungen konnte er bis ans Lebensende betreiben
(ILTIS,
1924). Im Jahre 1883, wenige Monate vor seinem Tod 1884, sagte Mendel
halb
resignierend, aber dennoch im Bewußtsein der Wichtigkeit seiner
Entdeckungen
in einer Ansprache: „Mir haben meine wissenschaftlichen Arbeiten viel
Befriedigung
gebracht, und ich bin überzeugt, daß es nicht lange dauern
wird,
da die ganze Welt die Ergebnisse dieser Arbeit anerkennen wird“ (zit.
nach
CZIHAK, 1984).
Und es sollte bis dahin noch 16 Jahre dauern. Denn
erst das Jahr 1900 brachte die legendäre und von Mythen umgebene
(CORCOS
und MONAGHAN, 1990) „unabhängige Wiederentdeckung“ der Mendelschen
Gesetze durch die Botaniker Carl Correns (Deutschland), Hugo de Vries
(Holland)
und Erich von Tschermak-Seysenegg (Österreich). De Vries, Correns,
Tschermak und andere Forscher interpretierten die Arbeit Mendels in der
Folge nicht in erster Linie als Experimente über die Erzeugung von
Bastarden, sondern vielmehr als Studie über die Vererbung von
Eigenschaften
von Eltern auf Nachkommen (CORCOS und MONAGHAN, 1990). So
begründete
die Veröffentlichung Mendels - in einem etwas anderen Licht
gesehen
- endlich einen neuen Zweig der Wissenschaft, die Genetik.
Die sog. „unabhängige Wiederentdeckung“ der
Mendelschen Regeln, die von ILTIS (1924) als durchaus kausal bedingt
angesehen
wurde, wird allerdings heute von einigen Wissenschaftshistorikern sehr
stark bezweifelt. Die Wiederentdecker scheinen weder unabhängig
von
Mendel gewesen zu sein, noch dürften sie völlig
unabhängig
von einander gearbeitet haben. Dazu werden folgende Argumente
angeführt:
1. Correns war ein Student von Nägeli. Er erhielt
nach Nägelis Tod von dessen Familie u.a. Nägelis Briefwechsel
mit Mendel (CORCOS und MONAGHAN, 1993), den er später auch
veröffentlichte
(CORRENS, 1905).
2. Alle drei Wiederentdecker dürften Mendels Arbeit
in den Jahren 1899 oder 1900 gelesen haben (CORCOS und MONAGHAN, 1990).
Wahrscheinlich wurden sie durch das 1881 erschienene und weit
verbreitete
Buch von W. O. Focke „Die Pflanzen-Mischlinge“ (FOCKE, 1881), in dem
Mendels
Arbeit mehrfach zitiert und auf seine Zahlenverhältnisse
hingewiesen
worden war, auf diesen aufmerksam (ILTIS, 1924; TSCHERMAK-SEYSENEGG,
1951a;
WEILING, 1966a).
3. Correns schließlich kannte die Arbeit von de
Vries, und Tschermak kannte die Arbeiten von de Vries und Correns,
bevor
die jeweils eigenen Arbeiten veröffentlicht wurden (CORCOS und
MONAGHAN,
1990).
Von den drei Wiederentdeckern hat Correns das Wesen
der Arbeit Mendels zunächst am besten verstehen und nachvollziehen
können (CORCOS und MONAGHAN, 1987). Insbesondere Tschermak wird
als
ein „Non-Discoverer“ Mendels bezeichnet (MONAGHAN und CORCOS, 1986;
1987).
Er traf, während er 1898 in Gent arbeitete und Erbsenkreuzungen
begann,
auf einer Reise nach Amsterdam mit Hugo de Vries zusammen, der sich
ebenfalls
mit Kreuzungsversuchen bei Erbse beschäftigte
(TSCHERMAK-SEYSENEGG,
1958). Insbesondere wird argumentiert, daß Tschermak die Idee zur
F1-Rückkreuzung mit dem rezessiven Elter nicht aus seinen eigenen
Daten bekommen haben kann und daß er den Prozeß der
genetischen
Aufspaltung, die zum 1:1-Verhältnis führt, nach seinem ersten
Experiment noch nicht verstanden hatte (MONAGHAN und CORCOS, 1986;
1987).
Davon abgesehen und gänzlich unbestritten ist es jedoch das
bleibende
Verdienst Erich von Tschermak-Seyseneggs, als erster den Wert der
Vererbungsgesetze
für die Pflanzenzüchtung erkannt und in die praktische
Züchtung
bei verschiedensten Arten eingeführt zu haben. So hat Tschermak
auf
„mendelistischer Basis“ (TSCHERMAK-SEYSENEGG, 1951b)
Züchtungsforschung
betrieben und teils sehr erfolgreiche Züchtungsarbeiten an einer
langen
Reihe von Kulturarten wie Roggen, Weizen, Sommer- und Wintergerste,
Hafer,
Erbse, Fisole, Feuerbohne, Linse, Ackerbohne, Sojabohne, Rübe,
Kürbis,
Gemüsearten (u.a. die Tomate in Eisgrub) und Zierpflanzen
(Levkoje,
Akelei, Primel u.a.) geleistet.
2.2. Zur Kritik an der Genauigkeit der Mendelschen
Spaltungsverhältnisse
Es wurde öfters behauptet, daß die von Mendel gefundenen
und in seiner Veröffentlichung berichteten
Aufspaltungsverhältnisse
„zu nahe“ an den erwarteten Verhältnissen liegen würden, die
veröffentlichten Zahlen also „frisiert“ gewesen sein
müßten.
Bereits R. A. Fisher hat im Jahre 1936 eine solche Diskussion
eröffnet
und u.a. behauptet, Mendel hätte einen „hypothetischen
Assistenten“
gehabt, der „nur zu gut wußte, was erwartet war“ und daher die
beobachteten
Spaltungsverhältnisse zur besseren Übereinstimmung mit den
erwarteten
Ergebnissen korrigiert, d.h. „verfälscht“ haben soll (FISHER,
1936,
zit. n. LAMPRECHT, 1968). Diese Vermutungen wurden mehrfach
zurückgewiesen,
in biometrischer Hinsicht etwa von WEILING (1966b; 1989) und PILGRIM
(1986),
die zeigten, daß Fishers Untersuchungen mehrfach von falschen
bzw.
inadequaten statistischen Voraussetzungen ausgingen.
Auch ein Blick auf die Aufspaltungsverhältnisse
für das Merkmal Samenfarbe der Erbse an den ersten 10
F1-Nachkommenschaften
aus Mendels zweitem Versuch (MENDEL, 1866) zeigt beispielsweise,
daß
Mendel nach der Zusammenfassung dieser 10 F1-Pflanzen ein
Verhältnis
von 2.89 zu 1 (bei insgesamt 478 F2-Pflanzen) erlangte, wobei in
einzelnen
Fällen die Verhältnisse zwischen 1.85 zu 1 und 4.89 zu 1
schwankten
(Tabelle 1). Mendel berichtet daneben auch Extreme
der Verteilung, die für die Samenfarbe in diesem Versuch bei 32 zu
1 bzw. 20 zu 19 lagen. Zur vergleichsweisen Einschätzung der
Zahlenverhältnisse
Mendels wurden im Rahmen der vorliegenden Arbeit Computersimulationen
der
3:1-Aufspaltung durchgeführt (Tabelle 2). Dazu
wurden mittels eines Tabellenkalkulationsprogrammes (Quattro Pro for
Windows,
Vers. 6.02, 1995, Novell Inc., Orem, Utah, USA) Zufallszahlen für
dominante bzw. rezessive Allele generiert, daraus Gametenkombinationen
(Phänotypen) erstellt und aus diesen für vier
unterschiedliche
Größen einer F2-Population Spaltungsverhältnisse
errechnet.
Nach je 30 Simulations-Runs für jede der vier
Populationsgrößen
wurden die jeweils beobachteten den aufgrund der 3:1-Aufspaltung
erwarteten
Verhältnissen gegenübergestellt und die Übereinstimmung
mittels Chi-Quadrat-Tests bei einem Freiheitsgrad geprüft. Im
Falle
der Einzelpflanzen in Tabelle 1 sowie für die
Populationsgröße n=50 in Tabelle 2
wurde
bei der Errechnung von Chi-Quadrat eine Kontinuitätskorrektur nach
Yates (WEBER, 1986) vorgenommen. Betrachtet man nun die 10
F1-Einzelpflanzennachkommenschaften
Mendels getrennt von einander (Tabelle 1), so sind
diese am ehesten einer Simulation mit n=50 (Tabelle 2)
vergleichbar: Auch hier schwanken Verhältnisse und
Wahrscheinlichkeiten
für die Null-Hypothese in einem ähnlichen Bereich wie bei
Mendel,
dessen Daten also im Vergleich zur Computersimulation der
3:1-Aufspaltung
durchaus sehr plausibel erscheinen (in nur zwei der 30 Simulations-Runs
wird die Null-Hypothese bei n=50 abgelehnt). Poolt man die 10 Pflanzen
Mendels (Tabelle 1, Summenzeile), so ist dies
vergleichbar
und ebenfalls in guter Übereinstimmung mit einer
Populationsgröße
von n=500 in Tabelle 2. Aus seinen Versuchen 1 und
2 schließlich berichtet Mendel zusammengefaßte
Spaltungsverhältnisse
von 2.96 zu 1 (Versuch 1, 7324 Samen) und 3.01 zu 1 (Versuch 2, 8023
Samen
- besonders dieses Ergebnis wurde von Fisher in Zweifel gezogen); im
Vergleich
dazu werden in Simulationsergebnissen der Populationsgröße
n=5000
(Tabelle 2) bereits ähnliche und teils sogar
noch
größere Annäherungen an das 3:1-Verhältnis
erzielt.
LAMPRECHT (1968), der Fishers Einwände
ebenfalls
zurückwies, zeigte andere monogene Spaltungsverhältnisse, die
teilweise noch viel besser mit den erwarteten übereinstimmten als
jene Mendels - u.a. aus Veröffentlichungen von Correns, Tschermak
sowie Bateson und Kilby und aus eigenen Kreuzungen bei Phaseolus
vulgaris.
Die von Mendel angegebenen Spaltungszahlen erscheinen also auch in
dieser
Art der vergleichenden Betrachtung als nicht ungewöhnlich und
sind,
wie LAMPRECHT (1968) resümiert, als korrekt anzusehen.
In jüngster Zeit wiederum wurde von NOVITSKI
(1995) das Mendelsche Ergebnis bezüglich des Verhältnisses
1:1:1:1
bei Rückreuzung der F1-Generation mit dem rezessiven Elter im
dihybriden
Erbgang untersucht und ebenfalls mit Computersimulationen verglichen.
NOVITSKI
(1995) fand, daß Mendels Chance weniger als 1 zu 700 betragen
hat,
Ergebnisse so nah an 1:1:1:1 zu erhalten. Der Autor führt dies auf
„unbewußte“ Klassifikation in Richtung des richtigen
Verhältnisses
zurück, weiters darauf, daß vielleicht außer den
berichteten
noch andere Versuche für die Ermittlung der Verhältnisse
herangezogenen
worden waren und auf einige weitere hypothetische Ursachen, die zum
Teil
einer Überprüfung nicht mehr zugänglich sind.
Ein anderes, oft diskutiertes Problem ist die
Tatsache,
daß Mendel nur unabhängige Vererbung von Merkmalen fand und
von keinen Kopplungen berichtete. Es wurde argumentiert, daß bei
den n=7 Chromosomen im Genom der Erbse und bei 7 Merkmalen das
Auffinden
von gekoppelter Vererbung sehr wahrscheinlich gewesen sein
müßte.
Die Chance, sieben Merkmale zu finden, die auf genau jeweils einem der
7 Chromosomen lokalisiert sind, beträgt nämlich nur 1:163 (DI
TROCCHIO, 1994). Und tatsächlich liegen nun auf Chromosom 1 zwei
und
auf Chromosom 4 drei der von Mendel untersuchten Merkmale (BLIXT,
1975),
eine starke Kopplung besteht jedoch nur zwischen Pflanzenhöhe und
Hülsenform auf Chromosom 4, alle anderen Kopplungen sind sehr
schwach
ausgeprägt. Die Diskussion, ob Mendel bei der Auswahl dieser
Merkmale
Glück hatte, auf keine Kopplungen zu stoßen, ob er
Vorexperimente
mit bestimmten Genotypen gemacht hatte, bevor er Merkmale und Eltern
für
seine Kreuzungen auswählte oder ob er Kopplungen beobachtet hatte,
die er nicht erklären konnte und deshalb darüber nicht
berichtete,
dauert zur Zeit noch an (DI TROCCHIO, 1991).
Indes bestand die geniale intellektuelle Leistung Mendels als
Wissenschaftler zweifellos in seinem Vermögen, von beobachteten
Werten,
d.h. von einzelnen Merkmalen, Nachkommenschaften oder Experimenten zu
abstrahieren
und trotz der zufallsbedingten Ungenauigkeit jeder Einzelbeobachtung
eine
Gesetzmäßigkeit zu erkennen. Obwohl er kein Konzept
über
Genotypen und Phänotypen hatte, konnte Mendel durch seine Auswahl
leicht erkennbarer Merkmalsausprägungen Vererbungsmuster
feststellen.
Diese von Mendel eingeführte Merkmalsauswahl als
reduktionistisches
Betrachtungsprinzip (Methodologischer Reduktionismus) hat die
genetische
Theorie bis heute geprägt (FALK, 1991). Damit erst und mit seinem
Abstraktionsvermögen konnte er das „richtige“
Spaltungsverhältnis
(von mehreren scheinbar möglichen, z.B. im Falle der
3:1-Aufspaltung)
finden, und das lange vor der Entwicklung von biometrischen Tests oder
Wahrscheinlichkeitsrechnung. In diesem Sinne ist Mendel also durchaus
als
Empiriker zu bezeichnen (MONAGHAN und CORCOS, 1985), der nicht aufgrund
theoretischer Überlegungen zu Spaltungsverhältnissen
gelangte,
sondern aufgrund seiner Beobachtungsdaten.
2.3. Gregor Mendel und der Darwinismus
Mendels Arbeit wurde mehrfach unterschiedlich interpretiert (SAPP,
1990;
HARTL und OREL, 1992): Sahen seine Wiederentdecker darin primär
eine
Untersuchung über die Gesetzmäßigkeiten der Vererbung
von
Merkmalen, so wird Mendel von einigen Wissenschaftshistorikern als
primär
interessiert an der Erzeugung von Pflanzenhybriden (Bastardierung)
gesehen.
Damit wird Mendel in eine Tradition des späten 18. und 19.
Jahrhunderts
mit Kölreuter, Knight, Gärtner, Herbert, Lecoq, Wichura u.a.
gestellt, die ihn sicherlich beeinflußten (FOCKE, 1881; ROBERTS,
1929; HUCKABEE, 1989; CORCOS und MONAGHAN, 1993), die er jedoch weit
übertraf.
In letzter Zeit sind einige Interpretationen
verstärkt
in den Vordergrund getreten, neben philosophischen (etwa FROLOW und
PASTUSNY,
1981) zum Beispiel wieder solche, die mögliche Motive für
Mendels
Arbeit bzw. für dessen Veröffentlichung in der Bildung eines
Gegenpoles zu Darwins „Entstehung der Arten“ (DARWIN, 1859) sehen
wollen,
wie dies bereits BATESON (1909) tat. Nach BISHOP (1996) hat Mendel
seine
Arbeit als Reaktion auf Darwin mit dem Ziel geschrieben, diesen
gewissermaßen
zu widerlegen und als Vertreter der Theologie zu zeigen, daß
Variation
durch Aufspaltung nach Kreuzungen entstehen kann, was im Gegensatz zur
Auffassung Darwins nicht im Widerspruch zur kirchlichen
Schöpfungslehre
stünde.
So schreibt Mendel u.a. in den einleitenden
Bemerkungen
der „Versuche“ über die Untersuchung von Hybriden und deren
Nachkommen:
„(...) indessen scheint es der einzig richtige Weg zu sein, auf dem
endlich
die Lösung einer Frage erreicht werden kann, welche für die
Entwicklungs-Geschichte
der organischen Formen von nicht zu unterschätzender Bedeutung
ist“
(MENDEL, 1866). Das Wort „Evolution“ kommt in diesem Satz zwar noch
nicht
vor, es kam erst etwas später in Gebrauch und wurde auch von
Darwin
anfangs nicht verwendet; der Begriff „Entwicklungs-Geschichte“ war
jedoch
in der Mitte des 19. Jahrhunderts ganz klar das deutsche Wort für
Evolution (BISHOP, 1996). In der englischen Übersetzung von
Mendels
Arbeit, die im Buch von BATESON (1909) wiedergegeben wurde, ist der
Begriff
„Entwicklungs-Geschichte“ dagegen bereits mit „evolution“
übersetzt.
Mendel besaß ein Exemplar der zweiten
deutschsprachigen
Auflage von Darwins „Entstehung der Arten“ (HUCKABEE, 1989), viele
Passagen
darin waren von ihm persönlich unterstrichen oder mit
Randbemerkungen
versehen, was seine Beschäftigung mit diesem Werk zum Ausdruck
bringt
(OREL, 1971). Auch die erste deutsche Auflage von Darwins Buch war
teilweise
in Brünn verfügbar und wurde ab 1861 mehrmals im
Naturforschenden
Verein diskutiert. Es ist auch bekannt, daß Mendel später
alle
Arbeiten Darwins und solche über Evolution anschaffte, sodaß
fast die gesamte darwinistische Literatur der 1860er und -70er Jahre in
der Brünner Klosterbibliothek vorhanden war. Von DI TROCCHIO
(1991)
wird sogar vermutet, Mendel habe einen Teil seiner berichteten
Experimente
nur fiktiv gemacht und nicht 1856 sondern erst nach 1859, also nach
Darwins
„Entstehung der Arten“ mit seinen Versuchen begonnen. Darüber
hinaus
wissen wir heute, daß Mendel seine Arbeit nicht in Isolation
durchgeführt
hat, sondern daß es in der Klostergemeinde weitere anerkannte
Gelehrte
gab (neben Abt Napp die Patres Winkelmayer, Klacel und Bratranek), die
von Mendels Arbeit nicht nur wußten und diese verstanden, sondern
ihr auch größere Bedeutung beimaßen (ILTIS, 1924;
BISHOP,
1996). Wäre Mendels Arbeit von seinen Ordensbrüdern als
bloße
„Spielerei“ angesehen worden, wäre Mendel ein „Freidenker“
gewesen,
gänzlich ohne die Ambition, auch kirchliche Dogmen zu verteidigen
(wie vermutet wurde, aber durch Mendels eigene Predigttexte und Reden
als
Abt eindeutig zu widerlegen ist), so wäre es schwer vorstellbar,
daß
ihn seine Klosterbrüder zwei Jahre nach Veröffentlichung der
„Versuche“ zum Abt gewählt hätten (BISHOP, 1996).
Aus theologischer Sicht des 19. Jahrhunderts war
Darwins „Entstehung“ ein Anschlag auf das Dogma der unmittelbaren
Erschaffung
des Menschen durch Gott. Und die Evolutionstheorie führte auch
fast
100 Jahre lang zu großen Auseinandersetzungen zwischen
Naturwissenschaft
und Kirche (HEMLEBEN, 1968). Erst 1951 wurde diese dogmatische Haltung
durch Papst Pius XII. gelockert und es wurde möglich, innerhalb
der
Kirche über Evolution zu diskutieren (BISHOP, 1996). Vor einem
solchen
Hintergrund ist es nicht gänzlich auszuschließen, daß
Mendel sein Werk bewußt antidarwinistisch angelegt hatte. Darwin
mußte ja selbst über die Vererbung eingestehen, daß
diese
zwar eine entscheidende Komponente seiner Theorie bildete, jedoch die
Gesetze,
welche diese leiteten, fast gänzlich unbekannt waren (DARWIN,
1859).
In Darwins Arbeit war das Konzept der Population die neue und
originelle
Idee, welche die Vorstellung einer natürlichen Selektion erst
möglich
gemacht hatte. Auch Mendel fand entweder selbst dieses
Populationskonzept
oder er übernahm es von Darwin (BISHOP, 1996). Rein Mendelsche
Vererbung
als in sich geschlossenes System kann jedoch nie zu evolutionären
Veränderungen der Population führen, wohl aber zu ganz
gesetzmäßigen
Variationen. Mendel verfolgte dabei die Idee, daß Hybride
konstant
werden könnten, wodurch sie den Status „neuer Arten“ erlangten.
Am Rande ist in diesem Zusammenhang auch der
lamarckistische
österreichische Zoologe Paul Kammerer erwähnenswert, dessen
Leben
tragisch endete - er wurde als Fälscher von histologischen
Präparaten
entlarvt, nachdem er u.a. an Brunftschwielen der
Geburtshelferkröte
die Vererbung erworbener Eigenschaften bewiesen haben wollte und
verübte
1926 Selbstmord auf dem Schneeberg (HARRER, 1995). In einem 1911
erschienenen
Artikel deutete Kammerer aufgrund seiner eigenen Experimente zur
Vererbung
erworbener Eigenschaften bei Feuersalamander und
Geburtshelferkröte
die Arbeit Mendels im Sinne des Lamarckismus und meinte, die
Mendelschen
Regeln führten „die Lehre von der Vererbung erworbener
Eigenschaften
erst zur Vollendung“, indem von einzelnen Individuen im Laufe ihres
Lebens
erworbene Merkmale durch Vererbung auf Nachkommen übertragen
würden
(KAMMERER, 1911). Das Erstaunliche an dieser Feststellung ist die
Tatsache,
daß der zitierte Artikel in einer „Festschrift zum Andenken an
Gregor
Mendel“ in einem Band der „Verhandlungen des Naturforschenden Vereines
in Brünn“ erschien. In diesem Band wurden zunächst drei
Arbeiten
Mendels („Versuche über Pflanzen-Hybriden“, „Ueber einige aus
künstlicher
Befruchtung gewonnenen Hieracium-Bastarde“ und „Die Windhose vom 13.
October
1870“) original nachgedruckt, worauf unmittelbar der Artikel Kammerers
folgte. Weitere Beiträge der Festschrift stammten u.a. von
Größen
wie Fruwirth, Baur, Nilsson-Ehle, Shull, Tschermak oder Bateson und
Punnett.
Es ist schwer vorstellbar, daß Hugo Iltis, der Herausgeber dieser
Festschrift und später erster Mendel-Biograph aus Brünn den
Beitrag
Kammerers „so nahe an Mendel herangelassen“ hätte, wenn er dessen
Auffassungen für völlig denkunmöglich gehalten
hätte.
Später freilich distanziert sich Iltis von neolamarckistischen
Theorien
Kammerers und anderer und bezieht klar Stellung für eine Synthese
zwischen dem Mendelismus und der Lehre Darwins (ILTIS, 1924).
Auf der anderen Seite freilich benötigten auch
die Verfechter des Darwinismus „dringend“ eine Theorie der Vererbung,
da
Darwin selbst einer obskuren Pangenesis-Theorie anhing und aus heutiger
Sicht selbst als „Lamarckist“ zu bezeichnen ist (HEMLEBEN, 1968). So
entstand
in der Verbindung der Mendelschen Genetik mit der Selektionstheorie
Darwins
zunächst der Neodarwinismus, aus dem später die heutige
Synthetische
Theorie der Evolution hervorging (WUKETITS, 1983).
3. Mendelismus heute
3.1. Mendelnde Merkmale in der Pflanzenzüchtung
Mendelnde Merkmale kommen bei buchstäblich allen Kulturarten vor und werden in der Kreuzungszüchtung sehr oft als morphologische Marker für die Überprüfung erfolgter Hybridisierungen verwendet (FEHR und HADLEY, 1980) . Im Bereich der Identifizierung, Unterscheidung bzw. Beschreibung von Zuchtstämmen zur Erteilung des Sortenschutzes werden mendelnde Merkmale in großer Zahl im Rahmen der Registerprüfung (vgl. z.B. STEINBERGER, 1987; 1992) eingesetzt.
3.2. Molekularbiologische Charakterisierung der Mendelschen
Aufspaltung
„rund - runzelig“ in der Samenform der Erbse (rugosus-Locus)
Mit Hilfe von biochemischen und molekulargenetischen Methoden ist
man
heute in der Lage, molekulare Mechanismen darzustellen, welche zu den
beobachtbaren,
mendelnden Phänotypen führen. Als Beispiel sei im Folgenden
das
Merkmal „Samenform der Erbse“ aus Mendels erster Kreuzung betrachtet:
Die runde bzw. runzelige (kantige) Ausprägung
der Samenform (RR bzw. rr) war für Mendel ein leicht zu
erkennendes
Merkmal, das einem dominant-rezessiven Erbgang mit phänotypischer
3:1-Aufspaltung folgte. Da durch das rezessive Allel r im homozygoten
Zustand
die Entwicklung des Embryos beeinträchtigt war, konnte Mendel die
Aufspaltung schon früh erkennen, nämlich an den von den
F1-Pflanzen
geernteten Samen (ILTIS, 1924). Die Auswirkungen der runzeligen
Samenform
auf die Sameninhaltsstoffe sind zum Teil schon länger (vgl. z.B.
KELLENBARGER
et al., 1951; GREENWOOD und THOMSON, 1962; KOOISTRA, 1962) aus einer
Reihe
von Untersuchungen bekannt (Tabelle 3). Der
Stärkegehalt
der runzeligen Samen ist im Vergleich zu rundsamigen Erbsen um etwa ein
Drittel reduziert, der Amylosegehalt der runzeligen Erbsen ist jedoch
höher,
ebenso der Gehalt an freiem Zucker und an Fett; der Gehalt an dem
Speicherprotein
Legumin dagegen ist in runzeligen Samen reduziert. Die runzelige
Samenform
wird durch den höheren Wassergehalt des Embryos im rr-Samen
infolge
des größeren Zuckergehaltes erklärt, der ein
höheres
osmotisches Potential induziert (BHATTACHARYYA et al., 1993): Beim
Austrocknen
der Samen zur Reifezeit schrumpft der Embryo stark zusammen, nicht
jedoch
die Samenschale, wodurch sich die charakteristische Samenform ergibt.
Neuerdings
werden derartige Markerbsen-Genotypen in Hinblick auf eine Produktion
hochamylosereicher
Stärke als nachwachsendem Rohstoff wieder züchterisch
diskutiert
(ODENBACH et al., 1992).
Daß die runzelige Samenform etwas mit der
Synthese von Amylose bzw. Amylopektin zu tun haben mußte, hatte
man
aufgrund der geänderten Samenzusammensetzung schon länger
vermutet
(SMITH, 1988). Auch beobachtete bereits DARBISHIRE (1911) an
lichtmikroskopischen
Präparaten, daß runzelige Samen Stärkekörner in
geringerer
Anzahl und anomaler Form im Vergleich zu runden Samen enthielten, und
daß
Stärkekörner von (runden) Hybridsamen lichtmikroskopisch
intermediäre
(!) Charakteristika zeigten, die Mendelsche Dominanz sich also nur auf
die Samenform bezog. BHATTACHARYYA et al. (1990) schließlich war
es möglich, den genetischen Unterschied zwischen den Allelen R und
r zu charakterisieren: Dabei fand man mit serologischen Methoden
zunächst,
daß Unterschiede im SBEI (starch-branching enzyme I = Enzym, das
die Verzweigung des Stärkemoleküls zu Amylopektin bewirkt)
zwischen
RR- und rr-Genotypen bestehen müssen. Danach konnte man das Gen
für
das SBEI (sowohl von RR- als auch rr-Genotypen) klonen und als cDNA
vermehren.
Man fand dabei mittels RFLP-Analyse heraus, daß das Gen für
SBEI im Falle des Genotyps rr um ca. 800 Basenpaare länger als im
Falle von RR ist. Darüber hinaus konnte man mit Hilfe einer
Kopplungsanalyse
(79 F6-Pflanzen) auch zeigen, daß SBEI (starch-branching enzyme
I)
100%ig mit der Samenform (rund oder runzelig) gekoppelt ist. Dies
bedeutet,
daß das SBEI mit größter Wahrscheinlichkeit identisch
mit dem Mendelschen rugosus-Locus für Samenform ist bzw. auf
diesem
Locus liegt. In einer genaueren Charakterisierung der cDNA des
SBEI-Gens
mittels RFLPs konnte man schließlich zeigen, daß die
Insertion
der ca. 800 Basenpaare im Falle des Allels r in Richtung 3’-Ende des
Gens
liegt (Abbildung 1). Durch diese Insertion wurde
das
Gen so verändert, daß das Enzym, für welches es
kodiert,
im Falle des Genotyps rr praktisch unwirksam wurde. Darüber hinaus
haben Anfang und Ende der invertiert wiederholten Insertionssequenz
große
Ähnlichkeit mit Sequenzen, die bei Mais, Petersilie und
Antirrhinum
transponible Elemente (z.B. Ac/Ds-Transposon-Familie bei Mais)
flankieren
(BHATTACHARYYA et al., 1990). Somit liegt mit dem Merkmalspaar der
runden
bzw. runzeligen Samenform der Erbse ein Fall vor, an dem nicht nur
Mendel
charakteristische phänotypische Aufspaltungsverhältnisse
fand,
dessen Auswirkungen auf Inhaltsstoffgehalte und das diesen
zugrundeliegende
Enzym charakterisiert sind, sondern an dem auch die molekulargenetische
Ursache dieser Verhältnisse erhellt ist. Eine kausale Kette ist
also
hergestellt beginnend mit Mendels Phänotyp bis „down to the
molecular
level“ (FINCHAM, 1990). Und: Der lange Jahre vergessene Mendel hatte
offenbar
bereits bei seiner ersten Kreuzung mit jenen ebenfalls lange
unverstandenen
und für nicht möglich gehaltenen „springenden Genen“ einer
Barbara
McClintock (FOX KELLER, 1995) zu tun.
3.3. Zerlegung quantitativer Merkmale in einzelne mendelnde Faktoren
(QTLs)
Die meisten der agronomisch wichtigen Merkmale von Kulturpflanzen,
welche
von Pflanzenzüchtern bearbeitet werden, sind polygen vererbt und
variieren
kontinuierlich, sind also Gegenstand der quantitativen Genetik.
Mendelnde
Merkmale dagegen variieren diskontinuierlich und sind für den
Pflanzenzüchter
eher die Ausnahme als die Regel. Bis in die 20er Jahre hinein galten
diese
beiden Richtungen der Genetik als kontroversiell bzw. mit einander
nicht
vereinbar (LANDER und BOTSTEIN, 1989; SIMMONDS, 1979). Erst nachdem
umweltbedingte
Variation und der Übergang von qualitativer zu kontinuierlicher
quantitativer
Variation an oligogenen Merkmalen von Johannsen und Nilsson-Ehle
demonstriert
worden waren, konnte die heutige Vorstellung entwickelt werden,
daß
quantitative Merkmale durch eine größere Anzahl einzelner
mendelnder
Faktoren bedingt sind, die unter Umständen interagieren und deren
Expression auch noch von Umwelteffekten modifiziert wird. So
entwickelte
man als Verhältnis der genetischen zur gesamten Varianz eines
Merkmals
das Konzept der Heritabilität (SIMMONDS, 1979). Jedoch galt es
fast
immer als praktisch unmöglich, einzelne dieser mendelnden Faktoren
zu beobachten bzw. züchterisch zu nutzen (LANDER und BOTSTEIN,
1989),
mendelnde Vererbungsgänge traten also in der quantitativen Genetik
weit in den Hintergrund.
Aber nicht für immer: Im Zeitalter der
molekularen
Marker (WEBER und WRICKE, 1994) und des „QTL-mapping“ (STUBER, 1995)
kommt
Gregor Mendel gleichsam „durch die Hintertür wieder zu uns
herein“:
Mit Hilfe von molekulargenetischen Markern (RAPDs, RFLPs,
Mikrosatelliten
u.a.) ist es grundsätzlich möglich, sehr dichte und
hoch-auflösende
Genkarten über ein gesamtes Genom anzufertigen und Polymorphismen
zwischen Individuen innerhalb einer Kreuzungspopulation festzustellen.
Solche mendelnden Marker setzt man mittels verschiedener
Mapping-Algorithmen
(WEBER und WRICKE, 1994) in Beziehung zu sog. QTLs (= quantitative
trait
loci), also zu einzelnen Genloci, die für ein quantitatives
Merkmal
wie z.B. den Ertrag kodieren (TANKSLEY et al., 1989). Da einige dieser
Marker innerhalb der Kreuzungspopulation mit QTLs eng gekoppelt sind,
kann
man damit das quantitative, kontinuierlich variierende Merkmal in
einzelne
mendelnde Faktoren oder Loci zerlegen (MICHELMORE und SHAW, 1988;
PATERSON
et al., 1988), von denen jeder für sich einen kleinen, aber
statistisch
signifikanten Prozentsatz zur Variation im quantitativen Merkmal
beiträgt.
Wichtige quantitative Merkmale zeigen oft nur eine sehr geringe
Heritabilität oder sind schwer bestimmbar, z.B. einzelne
Komponenten
aus dem Komplex der Trockenheitstoleranz (MARTIN et al., 1989) oder die
Effizienz der Eisen-Aufnahme (DIERS et al., 1992). Die
Möglichkeit,
solche Merkmale in quasi monogene Faktoren zu zerlegen, hat daher in
der
Züchtungsforschung und in der praktischen Pflanzenzüchtung
großes
Interesse hervorgerufen. Wenn man nämlich QTLs kennt, kann man
nicht
nur bestimmte mendelnde Faktoren gezielt kombinieren und den Ertrag aus
einzelnen QTLs „zusammenbauen“, sondern man hat damit auch die
Möglichkeit,
quantitative Merkmale gewissermaßen auf Genotyp-Ebene zu
selektieren,
also „markergestützte Selektion“ zu betreiben (WEBER und WRICKE,
1994).
Das eröffnet neue Möglichkeiten im Umgang mit wirtschaftlich
wichtigen Merkmalen, die in Feldversuchen großen
Umwelteinflüssen
unterworfen sind und nur unter enormem Aufwand an Wiederholungen
züchterisch
verbessert werden können: Bei Mais ist es in bestimmten
Kreuzungspopulationen
bzw. Rückkreuzungen mittels RFLP- und Isoenzym-Kartierung nicht
nur
möglich geworden, die Effekte einzelner Gene auf den Kornertrag zu
bestimmen, mehr noch: in Genotypen mit Heterozygotie an einzelnen Loci
konnte ein Teil der Heterosis durch QTL-Wirkung erklärt werden
(STUBER,
1995). Die einzelnen QTLs in diesen Maispopulationen sind über
alle
Chromosomen, also das ganze Genom verteilt und ihre Wirkung ist
unterschiedlich
stark. In Zukunft könnten Regionen mit besonders starken QTLs
einem
„fine mapping“ unterzogen werden, um schlußendlich einzelne Gene
für ein quantitatives Merkmal zu isolieren (STUBER, 1995). In
vergleichbarer
Weise wird auch in der Linienzüchtung versucht, QTLs zu
identifizieren,
beispielsweise für die Merkmale Standfestigkeit, Wuchshöhe,
Blühbeginn,
Reifezeit, Öl- und Proteingehalt sowie Korngröße und
Ertrag
bei Sojabohne (MANSUR et al., 1996), für den Gehalt an
Erucasäure
bei Raps (ECKE et al., 1995) und für andere Merkmale bei vielen
weiteren
Arten.
Wenn auch noch zahlreiche technische Fragen
gelöst
werden müssen, bevor die QTL-Kartierung in der praktischen
Pflanzenzüchtung
mit Effizienz eingesetzt werden kann (z.B. HYNE et al., 1995), so ist
doch
eines zu bemerken: Die einstigen Gegensätze zwischen
Mendel-Genetik
und quantitativer Genetik (LANDER und BOTSTEIN, 1989) werden
gegenwärtig
immer geringer, und aus der Synthese dieser beiden Teildisziplinen mit
der Molekulargenetik als Verbindungsglied ergibt sich eine Reihe von
neuen
Möglichkeiten für die Pflanzenzüchtung.
Das Wissen über die Vorstellungswelt und Arbeitsweise Johann
Gregor
Mendels, über die mysteriösen Umstände der
Wiederentdeckung
seiner Regeln und über die Motive seiner wissenschaftlichen
Tätigkeit
ist auch 175 Jahre nach seiner Geburt nicht vollständig. Sein
epochales
Werk hat die Pflanzenzüchtung revolutioniert und
naturwissenschaftliche
Disziplinen bis in die Gegenwart geprägt, wenngleich die
Diskussion
über seine Arbeit keineswegs abgeschlossen erscheint.
Indes ist es mit den Methoden der Molekularbiologie
möglich geworden, mendelnde Merkmale als vollständige kausale
Ketten von der Ebene der DNA-Sequenz (Genotyp) über das davon
kodierte
Protein bis hinauf zur beobachtbaren Merkmalsausprägung
(Phänotyp)
darzustellen und neu zu verstehen. Des weiteren werden quantitative
Merkmale
mittels molekulargenetischer Methoden in mendelnde Faktoren
unterteilbar,
wodurch der scheinbare Gegensatz zwischen Mendelscher und quantitativer
Genetik aufgelöst wird.
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Danksagung
Die Autoren danken H. Grausgruber, E. Novak und J. Novak für
Anregungen
und die Durchsicht des Manuskriptes.
Anschrift der Verfasser
Dr. Johann Vollmann und O.Univ.Prof. Dr. P. Ruckenbauer, Institut
für
Pflanzenbau und Pflanzenzüchtung, Universität für
Bodenkultur
Wien, Gregor Mendel-Str. 33, A-1180 Wien.
Tabelle 1: Aufspaltung für das Merkmal Samenfarbe der Erbse
in einem Teil des von Mendel bearbeiteten Materials (MENDEL, 1866;
Versuch
2) und die dazugehörigen Chi-Quadrat-Tests für
3:1-Aufspaltung
Table 1: Segregation of albumen colour in pea seeds in the
sample
data set given by Mendel (MENDEL, 1866; experiment 2) and the
respective
chi-square statistics testing a 3:1-ratio
Tabelle 2: Ergebnisse von 30 Computersimulationen eines
3:1-Aufspaltungsverhältnisses
für vier verschiedene Größen einer F2-Population
und die dazugehörigen Chi-Quadrat-Tests
Table 2: Results of 30 simulation runs of a 3:1 segregation
ratio for each of four different sizes of an F2-population
and
the respective chi-square statistics
Tabelle 3: Chemische Zusammensetzung von runden und runzeligen
Samen der Erbse (Allele R bzw. r des rugosus-Locus)
nach verschiedenen Autoren
Table 3: Chemical composition of round and wrinkled seeds of
pea (allels R or r of rugosus locus) according
to
different investigators
